ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

Дата: 05.10.2010 г.
]]>Печать]]> E-mail
(0 Голосов)
В ранних зародышах, до обособления полостей тела и развития кровеносной системы (а у растений — проводящих тканей), имеется только одно средство передачи активных веществ и метаболитов — по межклеточным пространствам от одной ткани к другой, соседней. С развитием оформленных полостей и сосудов устанавливается новая, гуморальная связь, которая делает возможной быструю передачу физиологически активных веществ на значительные расстояния. Передаваемые таким образом вещества, оказывающие специфическое влияние на метаболизм, рост или формообразование определенных частей организма, называются гормонами. Обычно они являются результатом физиологической деятельности специализированных органов внутренней секреции. Нередко, однако, они оказываются побочными продуктами метаболизма органов или частей, несущих в основном другие функции. Гормоны могут оказывать стимулирующее или тормозящее влияние на физиологическую деятельность различных органов и 0х зачатков. Однако иногда они выступают в роли активаторов, или эвокаторов, вызывающих некоторые формообразовательные реакции или определяют даже качественную специфику сложных формообразовательных процессов, напоминая в этом отношении влияние индукторов.

1. Гормоны роста у растений

У растений регуляция клеточного размножения и роста осуществляется отчасти, как и в эмбриогенезе животных, путем контактных взаимовлияний между прилежащими тканями. В данном случае нас, однако, интересует в особенности возможность дистантного влияния путем передачи физиологически активных веществ на расстояние. Очень большое значение имеют у растений ростовые вещества, или ауксины. Эти вещества широко распространены и не имеют видовой специфики. По-видимому, они идентичны с синтетическим гетероауксином, т. е. индолилуксусной кислотой. Ауксины синтезируются в меристемах и передаются по проводящим тканям. Основным местом образования ауксина являются верхушки побегов. Кроме того, он образуется и в верхушках корней, и в листьях. Передача осуществляется всегда в определенном направлении — от верхушки к основанию.

Физиологическое действие ауксинов весьма многообразно. Подобно гормонам животных, специфика реакции зависит от реагирующей ткани и определяется характером ее дифференцировки и клеточного метаболизма, а в конце концов, конечно, унаследованной нормой реакций. Их действие сказывается, прежде всего, на молодых, но уже дифференцированных тканях, которые под их влиянием переходят в фазу вытягивания клеток в длину. Это влияние не есть простое следствие изменения свойств клеточной мембраны, а представляет собой совместный результат усиленного роста цитоплазмы, увеличения количества осмотически активных веществ, интенсивного поглощения воды и увеличения растяжимости стенок клеток. Интенсивность метаболизма во время вытягивания клеток сильно возрастает. Объем клеток при этом возрастает в сотни раз. Ясно, что во всем этом выражается глубокое влияние ауксина непосредственно на клеточный обмен веществ.

Ауксины стимулируют также клеточное размножение в камбии и вызывают, таким образом, рост стебля в толщину. В эксперименте гетероауксин вызывает также образование корней на 0трезанных частях побегов (черенках). Наконец, многими опытами доказано, что тот же ауксин нормально тормозит развитие пазушных почек. В данном случае его влияние, по-видимому, сказывается через посредство каких-то других активных веществ. Если срезать у молодого растения растущую верхушку то трогаются в рост ближайшие пазушные почки. Если же к срезанной верхушке приложить кусочек агара с гетероауксином, то пазушные почки не вырастают. Гетероауксин передается, однако только вниз по стеблю и не может подняться в пазушную почку. Следовательно, он оказывает свое влияние на почку через посредство какого-то другого вещества, которое может передаваться вверх по стеблю. Наличие такого вещества было доказано путем остроумного опыта соединения двух побегов.

Действие света на растение связано также с передачей специфических веществ, оказывающих формообразующее влияние на развитие его органов. Это сказывается и в явлениях фотопериодизма. Если культивировать растение короткого дня на длинном дне, а его отдельный растущий лист поставить в условия короткого дня, то этот отдельный лист соответственно изменяется. Если же этот лист уже вырос, то от него распространяется влияние вверх по стеблю. Ближайший лист той же стороны принимает форму листа короткого дня, хотя он и развивался в условиях длинного дня (опыты с Kalanchoe bloszfeldiana и аналогичные опыты с различными видами Sedum).

Перемещение веществ, активно действующих на формообразование, доказано и в ряде других случаев. Различные такие вещества влияют на форму листьев, развитие пазушных побегов, цветение и образование корней. Они получили различные названия, но их химическая природа в большинстве случаев не изучена. Их пути передачи и формообразовательное влияние изучались не только путем экспериментов на целом растении, но в последнее время и в опытах культивирования (эксплантации) небольших отрезков на питательном субстрате. Мы здесь подчеркнем только еще раз возможность передачи таких веществ на расстояние и отсутствие видовой их специфичности. С другой стороны, отметим, что реакции различных тканей на одно и то ^е вещество (например, ауксин) различны и вместе с тем имеют строгую видовую специфичность.

Гормоны животных передаются по межтканевым жидкостям и через посредство кровеносной системы. Чаще всего они являются специфическими регуляторами обмена. Однако через изменение метаболизма они влияют также на рост и формообразование различных частей организма. Наиболее изучены гормоны метаморфоза у личинок насекомых и у личинок амфибий и гормоны млекопитающих, из которых формообразовательное значение имеют половые гормоны.

2. Гормоны метаморфоза у насекомых

Линька личинок насекомых и их метаморфоз контролируются по меньшей мере тремя различными органами внутренней секреции. В головном мозге имеются специализированные нейросек-реторные клетки, которые функционируют периодически и перед каждой линькой, а также перед окукливанием, отдают свой секрет в кровь. В переднегруди личинки располагается разветвленная проторакальная- железа, отдающая свой секрет во время личиночного развития, вплоть до последней линьки, перед окукливанием и, наконец, во время метаморфоза, к концу которого железа дегенерирует. В голове, позади головного мозга, помещаются парные железистые органы — «прилежащие» тела (corpora allata). Эти железы функционируют также периодически, выделяя свой секрет ко времени каждой линьки. Однако в отличие от нейросекреторной железы они перед метаморфозом остаются недеятельными. Таким образом, все эти железы отличаются периодичностью функционирования, причем в каждом периоде роста раньше начинается активация нейросекреторных клеток, а позднее всего, ко времени линьки (за исключением последнего периода),— corpora allata. Нормальное развитие и метаморфоз возможны лишь при взаимодействии всех органов внутренней секреции.

Значение этих органов видно из следующего. Если У молодых гусениц оперативным путем удалить corpora allata, То Дальнейшие линьки выпадают, рост прекращается и наступает преждевременное окукливание. Получаются соответственно уменьшенные куколки, из которых вылупляются небольшие, но впол-Не пропорциональные бабочки. Если же такой гусенице вместо Удаленных желез пересадить в заднюю часть тела железы от Другой гусеницы, то рост и линьки продолжаются нормально. сли большим гусеницам в начале последнего возраста пересадить corpora allata, взятые от молодых гусениц, то рост и линькц продолжаются сверх нормы. После окукливания получаются гигантские бабочки. Следовательно, гормон, выделяемый corpora allata нормально препятствует наступлению метаморфоза. Последовательным рядом других экспериментов с пересадками желез доказано, что гормон нейросекреторных клеток лишь активирует секреторную функцию проторакальной железы. Гормон этой железы обусловливает преобразования тканей по последовательным этапам метаморфоза. Прекращение ее деятельности вызывает остановку в развитии — диапаузу. Гормон corpora allata удерживает прогрессивные преобразования в рамках линек. Только при прекращении их секреции наступает окукливание, а после окукливания, под влиянием гормона проторакальной железы происходит развитие имагинальных дисков. В действительности соотношения факторов метаморфоза еще несколько сложнее. Во-первых, роль органа внутренней секреции играют также лежащие позади мозга нервные узлы — corpora cardiaca, а во-вторых, на число линек и наступление метаморфоза влияют и внешние факторы, в особенности питание личинок. Corpora cardiaca состоят из глии и нервных клеток. К ним, как и к corpora allata, поступает нейросекрет по нервам и стимулирует их собственную секрецию-Секрет образуется при участии ДНК ядер и РНК плазмы во время питания гусениц. Во время линек железы находятся в покоящемся состоянии и происходит митотическое размножение клеток.

Гормоны метаморфозы у разных насекомых, по-видимому одинаковы. У взрослых гусениц вощинной моли (Galleria mello-nella) удается получить дополнительные линьки (и рост) путем пересадки (имплантации) corpora allata, взятых не только от гусениц других бабочек, но и от личинок жука (Tenebrio moli-tor) и даже от насекомых с неполным метаморфозом (Carausius morosus). Основным активатором метаморфоза является гормон, выделяемый проторакальной железой. Этот гормон удалось выделить путем экстрагирования из куколок тутового шелкопряда и получить в кристаллическом виде (элементарный анализ дает атомный состав С44Н73О10). Полученный чистый гормон — экдизон вызывает в куколках других насекомых с удаленными железами и в изолированных брюшках развитие имагинальных дисков.

Как показывает ряд опытов, гормоны метаморфоза оказывают длительное влияние на развитие. В отличие от явлений необратимой детерминации, которая часто наблюдается в эмбриональном формообразовании позвоночных животных, у насекомых, по-видимому, все такие преобразования могут в эксперименте вызываться повторно, иными словами, ткани не теряют своей компетенции. Как показано, гормоны метаморфоза лишены видовой специфики. Наоборот, реакция тканей оказывается специфичной. Видовая специфика зависит только от унаследованной нормы реакций.

3. Метаморфоз у амфибий

Амфибии развиваются, как правило, в воде. Из отложенной в воду икры выклевываются личинки, приспособленные к водной жизни — они дышат жабрами и обладают непарной плавниковой складкой и хвостом как органами плавания. Взрослые амфибии живут большей частью во влажных местах на суше — они дышат легкими (и кожей) и передвигаются с помощью передних и задних конечностей. Переход от личиночной жизни к наземновоз-Душной жизни взрослого животного сопровождается довольно бурной перестройкой — метаморфозом. Последний достигает особенно большой сложности у бесхвостых амфибий — лягушек и жаб, так как у них коренным образом меняется и способ питания, а следовательно, перестраиваются и органы пищеварения. В связи с переходом к воздушному дыханию у всех амфибий во время метаморфоза происходят значительные изменения в кровообращении, изменяется и строение, а также и окраска Кожи. Происходят и многие другие изменения. Одни из этих изменений имеют прогрессивный характер (развитие органов Взрослого животного), другие —регрессивный (редукция личиночных органов). Все они получают различное выражение в различных тканях и органах. И, однако, все эти изменения определяются поступлением в кровь одного только гормона, выделяемого щитовидной железой. Если удалить у личинки щитовидную железу, личинка продолжает расти, но метаморфоз не наступает. Если же такой ненормально большой личинке вновь пересадить кусок щитовидной железы, то вскоре начнется ее нормальное превращение во взрослую форму. С другой стороны, можно молодой, еще далекой от метаморфоза личинке ввести гормон щитовидной железы, и она приступит к метаморфозу и может превратиться в миниатюрного лягушонка или тритона. Введением гормона щитовидной железы можно заставить проделать метаморфоз и большого аксолотля, который в аквариумах размножается в личиночном состоянии (неотения) и без такого вмешательства не превращается во взрослую форму — амблистому. В отличие от явлений эмбриональных индукций возраст реагирующей ткани не имеет, следовательно, большого значения — ткани личинки почти всегда «компетентны» реагировать метаморфозом. У саламандры во время метаморфоза золотистая окраска радужины меняется на черную. Можно молодой личинке пересадить глаз от большой, готовой к метаморфозу, или, наоборот, старой личинке пересадить глаз от молодой личинки. В обоих случаях метаморфоз пересаженного глаза (почернение радужины) происходит только одновременно с метаморфозом всей личинки — хозяина. Действующий агент — гормон не имеет видовой специфичности. Железа амфибии может быть заменена щитовидной железой любого другого животного — рыбы или млекопитающего. Железу не обязательно пересаживать, можно просто кормить личинку кусочками железы. Вызывают метаморфоз, однако, не только сама щитовидная железа, но и получаемые из нее экстракты, в особенности выделенный в кристаллическом виде чистый гормон — тироксин (который затем был получен и синтетически). В состав последнего входит йод. Оказывается, ряд органических и даже неорганических соединений, содержащих йод (включая чистый йод), также вызывает метаморфоз. Таким образом, сам гормон щитовидной железы лишен особой специфичности, хотя и не может быть заменен любым другим раздражителем. Однако его действие строго специфично. Эта специфика выражается в двух различных формах. Во-первых, выявляется органотипическая определенность реакции, т. е. реакция различна и строго специфична в различных органах, которые проделывают каждый свой характерный для него путь преобразований. Во-вторых, неизменно выявляется и видовая специфика реакции. При всех опытах пересадки между разными видами амфибий пересаженная часть проходит метаморфоз одновременно с хозяином, в которого она была пересажена, под влиянием его щитовидной железы, но рбцаруживает именно те видовые черты, которые свойственны ду __ донору, от которого взят трансплантат. Видовая специфика определяется, следовательно, исключительно унаследованной пормой клеточных реакций. Все специфические реакции являют-я выражением взаимодействия между ядром и цитоплазмой в паяных условиях клеточной дифференциации и обмена веществ.

Гормон щитовидной железы имеет некоторое формообразовательное значение и у других животных (линька у птиц), в том числе и у человека (при недостаточности функции щитовидной железы происходит задержка роста и развития — кретинизм). Однако основная функция щитовидной железы состоит в регуляции интенсивности обмена веществ во всем организме.

В известной степени формообразовательную функцию несет и подмозговая железа — гипофиз, которая продуцирует, наряду с другими гормонами также специальный гормон, регулирующий рост. При ненормальностях в функции гипофиза у человека развиваются либо карлики, либо великаны — акромегалы. Гипофиз выделяет также гонадотропный гормон, влияющий на деятельность половых желез, а через это и на развитие половых признаков.

4. Половые гормоны и формообразование

У большинства животных половые железы имеют весьма яркое формообразовательное значение. Развивающиеся под влиянием половых гормонов вторичные половые признаки особенно выразительны у многих птиц, а нередко и у млекопитающих. Во многих случаях самцы и самки сильно отличаются по своей внешности — по общей величине и форме тела, окраске перьев или шерсти, различным придаткам и выростам (гребни, шпоры, перья у птиц; рога, бивни, клыки у млекопитающих), голосу, поведению и т. п.

Опыты кастрации птиц, а также эксперименты с пересадкой половых желез показали, что формы зависимости развития вторично-половых признаков бывают различными. Так, например, У Домашних кур головные придатки петуха (гребень, бородки и сережки), его пение и поведение развиваются под влиянием мужского полового гормона (зависимые половые признаки по М. М. Завадовскому), а яркое оперение петуха и его шпоры развиваются и без влияния гормона (независимые половые признаки). С другой стороны, женский половой гормон подавляет раз-витие мужских независимых признаков, т. е. шпор и петушьего °перения, и стимулирует развитие яйцевода, типичного головного Уоора и оперения курицы. Вместо пересадки желез можно производить инъекции вытяжки этих желез.

Половые гормоны лишены видовой специфичности. Они, например, с успехом могут быть заменены гормонами млекопитающих (включая человека) или синтетическими гормонами (тестостероном и эстроном). Однако действие их строго специфично, как по месту и форме реакции (что зависит от дифференцировкц реагирующей ткани), так и по видовой их специфике. При любых пересадках и комбинациях под влиянием мужского полового гормона (например, человека) в трансплантате развиваются мун^ ские половые признаки (например, оперение) того вида и даже той породы или мутации, от которой взят трансплантат.

Такие же эксперименты проводились и над другими позвоночными, начиная с рыб и кончая млекопитающими. В случае выраженного полового диморфизма кастрированные самцы млекопитающих приобретают наряд самки. С другой стороны, и у самки под влиянием мужского полового гормона могут развиться характерные самцовые признаки. (Подобные же отношения описаны и у некоторых беспозвоночных — червей, ракообразных. Между тем у насекомых подобный же половой диморфизм реализуется независимо от половых желез — кастрация и пересадка желез не ведут к изменению внешних половых отличий.)

Дальнейшие исследования показали, что в отношении половых гормонов нет качественных различий между полами. Как яичники, так и семенники продуцируют оба половых гормона, но только в разной концентрации. В результате у самки преобладает женский гормон, а у самца мужской. Признаки того или другого пола развиваются только под влиянием некоторого, необходимого для этого минимума концентрации гормонов, когда достигается пороговый уровень нормальной реакции данной ткани.

Это дает возможность частичного извращения половых различий и объясняет нередкие случаи переноса половых признаков с одного пола на другой. У амфибий половые железы развиваются вначале как обоеполые железы, и у них действием половых гормонов можно вызвать полное преобразование пола. У лягушек и квакш действием тестостерона самки могут быть превращены в настоящих самцов, которые при скрещивании с самками дают, однако, исключительно самок. Однако примечательно, что тот же результат может быть достигнут применением высоких концентраций женского гормона — эстрона. Наоборот, у тритонов действием эстрона самцы превращаются в самок, которые при оплодотворении самцами дают исключительно самцов. Эти реакции определяются наследственной структурой клеточного ядра (XX у самок лягушек и ZZ у самцов тритонов). У других амфибии в подобных же экспериментах получается лишь частичная маскулинизация самок и феминизация самцов.

У оленей рога являются характерным половым признаком зрелого самца. Однако у северного оленя рога имеются и у самки. Это, несомненно, их ыовоприобретение — результат вторичного переноса самцового признака на самку. В Саянах сохранилась даже исходная форма северного оленя. Рога оленей всегда развиваются д влиянием мужского полового гормона, который должен достигнуть ко времени полового созревания известной пороговой концентрации. Мужской половой гормон выделяется и Y самки, однако не достигает концентрации, характерной для самцов. У северного оленя имеется то же самое, однако у него изменилась норма реакции тканей на мужской половой гормон.

Морфогенная реакция, выражающаяся в образовании рогов, наступает у них на более низкой концентрации гормона вследствие снижения порогового уровня реактивности тканей. Концентрация мужского полового гормона самки оказывается достаточной для развития типичного самцового признака — рогов. Пример формообразовательного действия половых гормонов показывает нам вновь возможность возникновения качественных преобразований на основе чисто количественных различий и значение пороговых уровней для осуществления известных реакций. Железы внутренней секреции изучены у человека и у млекопитающих гораздо лучше, чем у других животных, и показывают аам исключительно сложную картину их взаимодействия, охватывающего как стимуляцию, так и торможение секреторной Функции. Эндокринные регуляции находятся также под контролем нервной системы и сочетаются с влиянием внешних факторов. Если ограничиваться лишь рассмотрением морфогенного влияния половых желез, то функция последних контролируется прежде всего деятельностью передней доли гипофиза. Именно гормон передней доли гипофиза стимулирует половое созревание и определяет периодичность функции половых желез. Функция гипофиза, со своей стороны, контролируется нервной системой, а через посредство органов чувств также и условиями внешней среды. Среди факторов последней, определяющих половую деятельность, особое значение имеют температура, длительность светового дня, а также непосредственные зрительные, звуковые восприятия и запахи, доносящиеся от особей другого пола. Как видно, система взаимозависимостей, определяющая формообразование, а в том числе и процессы полового созревания и развития вторичных половых признаков, в высшей степени сложна. Для разбираемых нами вопросов важно отметить, что по меньшей мере через посредство нервной системы осуществляется и обратная связь, т. е. контроль половых реакций, за которым следует их регуляция со стороны гипофиза.

Обратная связь осуществляется иногда и по гуморальным путям от вторичных половых признаков. Так, например, у петухов, как мы знаем, гребень развивается под влиянием полового гормона, выделяемого семенниками. Однако на известной стадии развития гребень оказывает уже задерживающее влияние на развитие семенников. Задержка в развитии семенников вызывает прекращение роста гребня. Если удалить половые железы — редуцируется гребень. Если же удалить гребень — усилится рост желез. В данном случае, следовательно, имеется отрицательная обратная связь от гребня к половым железам. Такая форма связи характерна для зрелого организма и ведет к поддержанию подвижного равновесия в системе, достигшей стационарного состояния. Вероятно, таковы же соотношения и при развитии рогов у оленей. Молодые, растущие рога оленей (панты) являются, несомненно, органами внутренней секреции, гормоны которых, по-видимому, служат средством контроля их роста и развития, осуществляемого с помощью секреторной функции половых желез (вероятно, через посредство гипофиза).

На примерах действия некоторых гормонов у животных мы установили вновь наличие тех же закономерностей, которые уже отмечались нами при разборе форм взаимодействия частей в развитии зародыша и при рассмотрении гормональных регуляций У растений: 1) отсутствие видовой специфичности индуцирующих веществ (гормона или индуктора) и широкую их заменяемость рядом химически сходных веществ; 2) наличие органотипичной специфики реакции, зависящей от дифференцировки реагирую' щей ткани (гребень, бородка), и 3) строгую видовую специфичность результата реакции, определяемую унаследованной ее нормой, характерной для вида, породы, мутации.

Следует еще отметить явную зависимость всей системы гормональной регуляции от внешних факторов, дающей известную настройку всему организму в целом (на температуру, пищу, свет и т. д.)- Это ясно в отношении гипофиза, щитовидной и половых желез. При малой специфичности индуцирующих веществ и гормонов естественно, что факторами, определяющими специфику морфогенетических реакций, являются, с одной стороны, специфические формы обмена в дифференцированных тканях (органо-типическая специфика реакции) и, с другой стороны, специфика клеточного обмена, контролируемая унаследованными субстанциями ядра и цитоплазмы (наследственная норма реакции).

Просмотров 407

Добавить в закладки:

Еще по теме